Материнська гаплогрупа мтДНК Н6 – ядро ямної культури.

09.05.202413.05.2024 Галина Водяк

Материнська гаплогрупа мтДНК Н6 – ядро ямної культури. У новому дослідженні генетика Олексія Нікітіна 2024 року «Геномна історія Північного Понтійського регіону від неоліту до бронзового віку» зазначено, що хронологічно найдавніша особина (3635-3383 рр. до н. е.) з родоводом «Ядра Ямної» культури походить із поселення Михайлівка I, належала до материнської лінії мтДНК H6a1. Село Михайлівка Херсонської області України знаходиться на західному березі Дніпра. Зразок мтДНК Н6 з цього поселення пов’язують з прото-ямною фазою заселення пам’ятки. За оцінками дослідника, генетична суміш ядра Ямної відбулася в 4038±48 рр. до н. е. на території України, а вже в часи ямної культури 3300-2600 років до н. е. численні нащадки цієї материнської лінії H6 розходяться у складі індоєвропейських мігрантів, як на захід в Європу, так і на схід в Центральну та Південну Азію, а також на Кавказ і в Анатолію. Але зводити усіх індоєвропейців лише до ямної культури, є помилковим спрощенням. Індоєвропейці сформувались в процесі синтезу різних популяцій та археологічних культур від неоліту до бронзової доби на теренах сучасної України.

В залізну добу материнська лінія H6a1b була присутня серед скіфів Північного Причорномор’я, які продовжили елітарну традицію курганних поховань, започатковану на наших теренах ще в часи енеоліту. Антропоморфні енеолітичні стели, типу відомого усім Керносівського ідола з Дніпропетровської області III тис. до н.е., також знайшли продовження у витворах скіфської монументальної скульптури, як символи першопредка-воїна. Найцікавіше, що H6a1b виявили навіть серед хетів.

Скіф MJ-14 /Медвин, Київська обл., Україна – 788-413 років до н.е. – H6a1b, Y- R1a-Z645.

Ямна культура України родом з берегів Дніпра.

Ямний археологічний комплекс – це насамперед спільність традицій поховання у курганах, хоча вони не тільки зводили, але й використовували кургани, які були побудовані ще в енеоліті. Переважна більшість курганів ямної культури розташовані вздовж долин річок Причорноморсько-Каспійського степу, з найбільшою концентрацією в Північно-Західній частині Причорномор’я.

Українські археологи М.Відейко та С.Іванова розповідають, що у Прутсько-Дністровському межиріччі є понад 10 000 курганів, з понад 50% зведених під час енеоліту. Найбільша щільність ямних могил задокументовано в районі Південного Побужжя, а найменша щільність – на Нижньому Дону. Щільність поховання ямної культури різко зменшується на Волго-Уральській периферії. Антропоморфні стели іноді зустрічаються, як частина кам’яної стелі, а дерев’яні вози або їх частини є рідкісними елементами похоронного ритуалу ямників. Одне поховання в ямній на північному заході Причорномор’я, датоване 3315-2916 рр. до н. е., містило стилізований човен із дерев’яних дощок як частину похоронної інсталяції.

Проте, генетики ядро ямної культури виводять з берегів Дніпра.

«У контексті археологічних свідчень представлені результати підвищують правдоподібність аргументів про те, що нижня течія Дніпра, зокрема територія навколо Михайлівської стоянки на перехресті мережі давніх степових «магістралей» через Понтійсько-Каспійський степ, місце, де вперше виникла Ямна», – розповідає генетик Олександр Нікітін.

«У цьому сценарії особина з Михайлівки представляє протоямну популяцію поблизу географічного походження Ядра Ямної культури (Core Yamna) та взяту з того часу, коли її генетична особливість вже з’явилася. Інші ранні особи з Північного Причорномор’я (NPR), такі як Бурсучені і Тараклія в Молдові (Bursuceni і Taraclia I.), також є предками Ядра Ямної (Core Yamna), водночас пов’язуючи Північно-Причорноморський регіон з іншими популяціями Північного Кавказу»[1].

Докази, представлені в останньому дослідженні американських генетиків О.Нікітіна, І.Лазарідіса, українських археологів М.Відейко, С.Іванової, І.Потєхіної та ін.., «свідчать про походження Ямної культури (YAC) у Дніпровсько-Донській зоні Північно-Східного Причорномор’я (NPR). Походження Ямної культури стало характерною рисою майже всіх осіб у південно-східній Європі після експансії Ямної, за винятком найпівденнішого куточка Балканського півострова в Егейському морі».

Окрім того, представників ямної культури частково розглядають, як нащадків Середньостогівської культури України, яка утворилась близько 4000 р. до н. е. та розширилась в епоху ранньої бронзи (3300 р. до н.е.). Олексій Нікітін зазначив, що саме особа з протоямного поселення з Михайлівки (3635-3383 рр. до н. е.) в Україні, з материнською лінією Н6, перекриває часовий розрив між Середнім Стогом і розширенням Ямної. Вона також є свідченням безперервної археологічної спадкоємності на переході від енеоліту до бронзового віку та ймовірного епіцентру формування Ямної культури на теренах України.

Археологи розповідають, що 4 тисячолітті посилилась взаємодія між середньостогівцями та трипільцями. Трипільські імпорти та впливи помітні на могильниках і поселеннях лісостепових угруповань також деріївського типу горизонту Середній Стіг в долині Дніпра. Олександрійський екземпляр (I6561) має ранньоєвропейське фермерське (EEF) походження, потенційно через взаємодію з фермерськими групами, такими як Кукутень-Трипілля (Nikitin, 2024, стор.11). Зразок I6561- y- R1a1a1, mt- H2a1a 4153-3970 до н.е. (Mathieson, 2018).

Усатівська та Гордінештська пізньотрипільські групи моделюються як приблизно рівномірна суміш трипільських та степових ліній. Культурні пам’ятки усатівської культури вказують на потенційну взаємодію між пізнім Усатовим та ямною культурою. Серія курганів на східному березі та в Приазов’ї містять усатівську кераміку та статуетки. Поперечні (хрестоподібні) наконечники стріл, як і інші предмети матеріальної культури, пов’язують Усатове зі східним Середземномор’ям і Месопотамією.

Поява основних генетичних предків ямної культури в 3600-3300 роках до н.е. була лише кульмінацією попередніх процесів синтезу та інтеграції різних популяційних груп та культурних утворень степу між Карпатами та Північним Кавказом. Прикладом цієї міжпопуляційної інтеграції є зразки з Молдови з енеолітичного комплексу Животилівка. Y- J2b2b2~ (J-Z42942), Q1b2b1b2b (Q-BZ1466), R1b1a1b (R-M269), мтДНК – U1a1a, U5a1g1, H2a1, K1b2b – 3300-3000 р.до н.е..

Олексій Нікітін поділив зразки з Ямної культури України на дві групи:

Ukraine_Core Yamna (I12168, I20975, I2105, I3141) без доказів будь-якої фермерської домішки,
Ukraine_EBA_Yamna (I12619, I12843, I11999, I12617) з деякою фермерською домішкою.

Перед тим, як перейти до власного аналізу останніх генетичних досліджень, процитую ще кілька цікавих моментів з останньої публікації «Геномної історії Північного Понтійського регіону від неоліту до бронзового віку».

«У ранньому енеоліті (бл. 4800 р. до н. е.) землеробські угруповання Кукутень-Трипільського археологічного комплексу почали поширюватися лісостеповою частиною північно-західного Причорномор’я, досягнувши середнього Дніпра до першої половини IV тисячолітті до н.е.».

«Генетичне походження Кукутень-Трипільського археологічного комплексу в основному походить від європейських фермерів (EEF) з домішкою західних мисливців-збирачів (WHG), східних мисливців-збирачів (EHG) і кавказьких мисливців-збирачів. Під час експансії на схід кукутень-трипільці (CTAC) зустріли мобільні степові угруповання Середньостогівського археологічного комплексу (SSAC), які, ймовірно, виникли в Азово-Дніпровсько-Донецькій території в першій половині V тисячоліття до н.е. Наявність раннього середньостогівця (SSAC) в Приазовському степу бл. 4700-4500 рр. до н. е. підтверджено ізотопним аналізом Sr ранньої особини середьостогівця SSAC з Маріупольського некрополя».

Щодо пізньотрипільської Усатівської культури між Бугом та Дунаєм: «Усатове і Картал А могли сформуватися як «співдружність» співіснуючих і взаємозалежних культур, в яких брали участь як трипільці, так і населення з Кавказу та Поволжя». Цей східний внесок пов’язують з Майкопською культурою передгір’я Північного Кавказу. Зразок з Маяків являв собою унікальну комбінацію 1/5 майкопського походження з рештою, найкраще представленою ямною популяцією Нижнього Дону, яка сама по собі була сумішшю ядра ямної та мисливців-збирачів Північного Причорномор’я. Саме майкопська культура була на перетині нижньоволзьких, нижньодінських, північнокавказьких популяцій та Анатолії. В цьому контексті виділяється одна з рідкісних гілок y-гаплогрупи R1b V1636 в Маяках, на Волзі та Кавказі, про яку я розповім згодом. Але їх вплив на ямну культуру України є незначний і переоцінений.

Після короткого огляду об’ємного дослідження спробую висловити свої міркування та спостереження.

Отже, знайшли ядро ямної культури – це материнська лінія мтДНК H6. Представниці материнської лінії мтДНК H6 були сполучною ланкою між радикально різними патрилокальними групами ямної культури та культури шнурової кераміки або бойових сокир. В ареалі культури шнурової кераміки H6a1a в Стрижівській культурі, яка поширена в Люблінському воєводстві Польщі, на Холмщині та Волині на заході України. Орієнтовно 2200 років до н.е. носії материнської лінії H6 домандрували до Чехії, Німеччини, Данії.

Ці чарівні панянки породичались також з представниками загадкової південносибірської Окуневської культури, візитною карткою якої є кам’яна стела зі зображенням сонця. Це НЕ була культура індоєвропейців, але представники ямної культури там чітко простежуються, зокрема чоловіча гаплогрупа R1b M169 та материнська Н6. Ці мандрівні панянки мтДНК Н6 дійшли аж до Індії та Тибету у складі індоарійських міграцій в тандемі з лінією вихідців з Унетицької культури Чехії H7b [2],[3]. Дехто з них, представниць H6, залишився на просторах Європи і, зокрема, України.

Ця гілка мтДНК H6, мабуть, виникла не пізніше, як 4000 років до нашої ери. Де її предки зиму зимували, або пережили останній льодовиковий максимум, невідомо. Але на Балканах, Кавказі, в Анатолії періоду мезоліту-неоліту я її не знайшла. Можливо, першозасновниця цієї родової лінії жила на берегах допотопного Чорного моря, або серед тих, хто в неоліті та добі міді дотримувався традиції спалювати померлих, як трипільці? Поки що її не знайшли серед нечисленних трипільських зразків, тому генетики її не розглядають в контексті з ними. Але на час її найдавнішої появи в протоямній культурі України материнська лінія H6 вже мала численних нащадків, адже виникла набагато раніше. Ці нащадки охопили майже всі напрямки міграцій індоєвропейців з Північного Причорномор’я, включаючи бронзовий вік Анатолії. Вона НЕ жила серед мисливців-збирачів мезо-неоліту ані України, ані сусідніх популяцій, але раптово з’являється серед їх нащадків, ямників та шнуровиків і навіть в західній культурі дзвоноподібних келихів.

Тому я завжди наголошую, що через традицію спалювати померлих генетики не зможуть виявити усі лінії людей, які жили в гіганських мегапоселенням, протомістах Трипільської цивілізації. Чисельність їхнього населення була неспіввимірно більшою, аніж у скотарів та рибалок степу, а також загалом в тогочасному світі. А гетерогенність, різноманітність материнських ліній серед відомих трипільських зразків свідчить про тривалий процес змішування між різними популяціями. Не виключено, що материнська лінія H6 зародилась серед трипільців, адже інші сусідні материнські лінії Н5 і Н7 асоціюють з європейськими фермерами.

Площа трипільських протоміст розмірами до 320 га та приблизно 10 000 мешканців. Вони були одними з найбільших доісторичних спільнот у Європі. В районі річки Синюхи, Притоки Південного Бугу – 320 га. В межиріччі Дністра і Південного Бугу, розміром 50-100 га. Між передгір’ям Карпат і Дністром, де більшість ділянок є відносно невеликими, а найбільші не перевищують 30 га[4].

В цьому контексті раджу прочитати дисертацію 2023 року М.С. Іванова (наук.керівник Відейко М. Ю.). «Населення другої половини 4 тис.до н.е в Межиріччі Південного Бугу і Дніпра: Серезліївська культура». Автор зазначає, що «більш логічною виглядає модель згідно з якою з середини 4 тис. до н.е. утворені шляхом інтеграції трипільські мегасуспільства розпадаються назад на дрібніші колективи, які рушають колонізувати нові землі – лісову та степову природні зони, трансформуючись у «шнурові» та «давньоямні» культури. Саме цей процес пояснює, з однієї сторони, скорочення трипільського населення Буго-Дніпровського межиріччя зі 130 до 30-35 тис. осіб (Круц 1993, 33) при переході від етапу СІ до СІІ, а з іншої – зростання в 4-8 разів кількості поховань в курганах при переході від доби пізнього енеоліту до ранньої бронзової доби»[5]. Автор розглядає не лише питання чисельності енеолітичних поселень на теренах України, а також можливе поширення деяких металургійних знань, та традиції шнурованого орнаменту на кераміці від трипільців до степовиків. Щодо Михайлівської стоянки, то цікавими є висновки Іванова М.С. про трипільське походження «ямних» чаш-курильниць на ніжках, які вперше зафіксовані в середньому шарі Михайлівського поселення. Більш рання присутність подібних чаш серед пізньотрипільських матеріалів поселення Цвиклівці.

В культурі кулястих амфор з Польщі та заходу України мтДНК Н6 немає, натомість ця гаплогрупа присутня в культурі шнурової кераміки або бойових сокир. Вартує звернути увагу, що в Литві, Латвії та Естонії енеоліту та бронзової доби – МтДНК H6 також відсутні[6]. У напрямку країн Балтії прийшли носії R1a з культури шнурової кераміки без цієї жіночої лінії ямників. Проте ми її знаходимо в часи бронзової доби в Скандинавії, зокрема в Данії, а також у басейні Волги, зокрема у фатьянівській культурі кола шнурової кераміки в тандемі з носіями R1a, але у східній частині ямної в районі ріки Самара з представниками R1b-Z2103. Ось вам зв’язок енеолітичної України зі скандинаво-аріями, східними та південноазійськими індоаріями. Тому й спорідненість германських, балтських і слов’янських мов зі санскритом не є дивиною, адже усі вони вийшли, образно кажучи, «з берегів Дніпра» у бронзову добу.

Більшість нащадків ямної культури в ранню бронзову добу відправились далеко на схід, аж до прикордоння з Китаєм та Монголією, на Кавказ та на Балкани. Серед чоловічих патрилокальних ліній ямної культури в контексті цих мігрантів найбільше виділяється одна з гілок R1b (Z2103), але вона НЕ належить до пракельтогерманських. Натомість R1b Z2103 пов’язані з появою вірменської, албанської та, ймовірно, грецької та тохарської мови. У вірменських зразках бронзової доби також присутня лінія європейського походження I2 ( I2a2b, I-Y16419).

Від своїх предків з Середнього Стогу України (4500-3500 р. до н.е.) носії ямної культури також успадкували деякі лінії Y-гаплогрупи I2a. Біля гирла Дону більшість представників ямної культури виявились нащадками західного мисливця-збирача з гаплотипом I2a1b1a2a2a (I-L699). Проте, вони не брали надто активної участі в міграціях бронзової доби на далекі відстані, до Алтаю або Балкан, на відміну від R1b Z2103. Гаплогрупа I2-L699 була важливою лінією в Подніпров’ї ще з періоду неоліту мисливців-збирачів, продовжувала бути поширеною в культурі Серднього Стогу, а на Дону в ямній культурі була домінуючою. З Подніпров’я вийшли, в Подніпров’я і повернулись. Дехто з них домандрував до Волги. Сьогодні поодинокі нащадки I-L699 розкидані по всій Європі.

Цікаво, що представник з материнською мтДНК H6a1b 1500 р. до н. е. з’являється на півдні сучасної Туреччини в провінції Хатай (зразок ALA008 з Алалах, Y-hp. H2-P96 ). Пам’ятка Алалах у долині Амук (сучасний Телль-Атчана, Туреччина) з понад 300 похованнями, датованими періодом середньої та пізньої бронзи, є винятковим варіантом для застосування досліджень ДНК. Період пізньої бронзи Алалаху, представляє останні етапи васалітету Мітанні (період 3) і захоплення міста хетами та його включення до своєї імперії. Як відомо, існують аргументи щодо часткової присутності індоєвропейців серед панівного класу, як мітаннійських аріїв, так і хетів. Щонайменше, мову хетів вважають індоєвропейською. А цей зразок якраз датується хетським періодом в Анатолії (хети XVIII ст. до н. е. – XII ст. до н. е., мітаннійці XVI – XIII роки до н.е.) (Eirini Skourtanioti, 2020)[7].

Alalakh_MLBA Туреччина (Eirini Skourtanioti, 2020).
ALA008 – Alalakh, Південна Анатолія 1881-1700 cal BCE (3473 ± 23 BP, MAMS-33678). H6a1b, H2 (P96), чоловік, вік 25-35 років.

Іншою цікавою лінією, яку якось намагаються пов’язати з хетами, або іншими індоєвропейцями (палайці та лувійці) Анатолії, є Y-хромосомна R1b-V1636 (Arslantepe, Східна Анатолія, 3361-3105 до н.е. (4534±27 BP, MAMS-34112)[8], Tilbeşar-Höyük (Gaziantep, Oğuzeli / R-V1636, mtDNA U3c, 2308-2129 calBCE)[9]. Більш, як 5000 років до нашої ери ця лінія перед-ямного степу була присутня в Надволжі, 4900 років до н.е. на Північному Прикавказзі в Ставропільському краї, у Вірменії, а потім поширилась на схід Євразійським степом (в Казахстані 2900 р.до н.е.). В період ямної культури ця лінія дивним чином зникає в степу, але з’являється в Анатолії. R1b-V1636 (R1b1a2) асоціюється з хвалинською культурою Надволжя мідної доби, яка на тамтих теренах передувала ямній культурі, а також з майкопською культурою з Кавказу. Проте, в Україну та далі в Європу ця лінія майже не проникнула, ані в середньостогівську культуру, ані пізніше в ямну. Винятком є один зразок з Усатівської культури Північно-Західного Причорномор’я (Маяки, R1b1a2a2, 5545 років тому, Penske 2023)[10] та поодинокі випадки в культурі шнурової кераміки (Esperstedt in Germany and Gjerrild in Denmark, Lazaridis 2024).

На територію Арслантепе 3000 років до нашої ери мала вплив Кура-Аракська культура Кавказу(4000-2200 років до н.е.). Саме цим періодом датують знаменитий 30 метровий курган на цих теренах. R1b-V1636 радше пов’язаний з вихідцями з цієї кавказької культури та попередньою міграцією з Надволжжя. Наприклад, у Вірменії зразок R – V1636 датують ~3300-2500 рр. до н. е. Лише з 1600 року до нашої ери місто Арслантепе у Східній Анатолії опинилось під владою хетів. На сьогодні, ідею міграції анатолійських індоєвропейців з Прикаспійського степу через Кавказ, розвиває генетик Іосіф Лазарідіс у своїй статті 2024 року «Генетичне походження індоєвропейців»: «Таким чином, ми пропонуємо наступну гіпотезу: що люди CLV cline (клін Волга) мігрували на південь бл. 4400 р. до н. е., або приблизно за тисячоліття до появи Ямної (змішуючись з різними популяціями субстрату на цьому шляху), а потім на захід, перш ніж нарешті досягли Центральної Анатолії».

Натомість ямну культуру автор виводить з території України: «Ми простежили походження ямної до Дніпровської кліні та популяцій культури Середнього Стогу: ямна була сформована як люди лінії CLV (Волга), змішані з людьми Дніпро-Донського регіону, які мали предків UNHG (українських неолітичних мисливців-збирачів)».

Якщо вдатись до спрощень, то я на підставі материнської гаплогрупи ядра ямної Н6 спостерігаю просування представників ямної культури з території України в Анатолію, а генетик І.Лазарідіс на підставі y-гаплогрупи R1b-V1636 – перед-ямного населення з Волги через Кавказ в IV тисячолітті до н.е. У моєму варіанті індоєвропейці в Анатолію могли проникнути, як через Балкани, так і через Кавказ, але в III-II тисячолітті до н.е. Їхня мова сильно відрізнялась від інших відомих нам індоєвропейців через те, що вони менше поглинули елементи мов та говірок, якими розмовляли люди в ареалі культури бойових сокир. Пракельти та прагерманці перебували в більш тривалій взаємодії та контактах з так званими прааріями та праоріями (протослов’янами). Ямники з теренів України у світ за очі вийшли першими і після виходу не контактували зі своїм попереднім ареалом, чого не скажеш про кельтів та скандинавів, які як і індоарії, вийшли з ареалу культуру шнурової кераміки хоч і з різними патрилокальними лініями. (R1a – індоарії, R1b-P312 – пракельти, R1b-U106 – прагерманці). На теренах України з тих далеких часів індоєвропейських міграцій залишилось найбільше представників чоловічих гаплогруп R1a та I2.

Варто зауважити, що на сході, в Поволжі, представники ямної культури «дуже мало змішувалися, якщо взагалі змішувалися з будь-якими людьми, які населяли євразійський степ до них», зазначив І.Лазарідіс. Хоча я не розумію, що він під цим реченням мав на увазі, і чому оминув увагою вплив ямників на палеосибірську Окуневську культуру з її носіями гаплогрупи Q1.

Натомість, на території України генетик О.Нікітін простежив гетерогенний зв’язок ямників, як з трипільцями, так і з представниками культури шнурової кераміки. Адже, Україна була контактною зоною більшості індоєвропейців. Західна експансія ямної культури найбільше помітна на території Албанії та Болгарії, в північну Європу прийшла інша частково споріднена культура – шнурової кераміки, унетицька та культура дзвоноподібних келихів.

В цьому контексті варто звернути увагу на зразок з протоямної культури в Болгарії з кургану Дуранкулак, де з’являється досить ранній 3500-3000 BCE представник y- R1a1a1 (R-M417), mtDNA U5a2a. (I1456, DUR1, Nikitin, 2024).

R-M417 є радше символічною гаплогрупою для культури шнурової кераміки, а не ямної чи протоямної. До цього y- R1a, mt- H+195 виявили в Усатівській пізньотрипільській культурі степовиків в поселенні Маяки біля річки Дністер в Одеській обл.. з датуванням 3936-3372 років до н.е., або 5390±30 років тому (PSUAMS-7845). (I1423/I12705, Mau7/MAJ1, Nikitin, 2024).

У пізній бабинській культурі з археологічного кола посткатакомбників також в Одеській обл.. в кургані Любаша виявили представника чоловічої гаплогрупи R1a1a (R-M198), материнської мтДНК R1a.

I12234/ Любаша, курган 2, чоловік, дорослий, 1499-1127 рр. до н.е. (3080±70 BP, Ki-11176) – мтДНК R1a , y- R1a1a (R-M198).

Також варто звернути увагу на протокельта або кельта з берегів Дніпра, з села Ясинувате у Вільнянському районі Запорізької обл., Маріупольського археологічного кола України, якого, на мою думку, НЕправильно датували 5560-4750 до н.е. з y- R1b1a1b1a1a2c1a3a2, мтДНК H (Yas24/Ya40, I27983). По гаплотипу він виглядає радше з часів бронзової або залізної доби.

R-P312, CTS4466 – протокельтський гаплотип, поширений в Ірландії, Шотландії та Англії.

Додаткового датування зразка в цьому дослідженні О.Нікітіна не проводили. Дослідник зазначив, що забруднення I27983 викликає занепокоєння щодо його використання в порівняльному аналізі, заслуговує на увагу його близькість до середньоєвропейського бронзового віку.

Також коротко зупинюсь на контакти Північного Причорномор’я, Кавказу та Близького Сходу, про які розповідають в останньому дослідженні генетиків та археологів по Україні.

Форма браслетів, знайдених на неолітичному Маріупольському некрополі, має аналогії зі знахідками ранньої фази поховання в Нальчикському некрополі на Північному Кавказі.

За стилем Маріупольських наконечників булав і браслетів також припускають, що вони походять з Месопотамії.

Намистини з черепашок, знайдені в Маріупольському некрополі, демонструють аналогії з матеріалами з неолітичних поховань у Кайлу на південному сході Каспію, які, відповідно, схожі з матеріалами з неолітичних стоянок на південно-західному район Каспійського моря.

У ранній кераміці Середнього Стогу є аналогії з домайкопською керамікою Свободного, що вказує на існування торгово-обмінних зв’язків між середньостогівцями Подніпров’я та населенням Північнокавказького передгір’я.

Зображення на трипільській кераміці фігурок у сукнях з краями, обробленими бахромою, також знайдені на зображеннях шумерського одягу, з’являються після 3500 р. до н.

Кілька пізньотрипільських, усатівських та животилівсько-вовчанських (ЗВ) поховань у Північному Причорномор’ї містять шпильки стилістично схожі з месопотамськими. Стилістично схожі шпильки, виготовлені зі сплаву золота, срібла та міді, які супроводжуються підвішеними намистинами та циліндричними печатками, були виявлені на місцях раннього металічного віку в Месопотамії, таких як королівське кладовище раннього династичної доби в Ur. Мідні намистини, схожі на месопотамські циліндричні печатки, широко зустрічаються в пізньотрипільських металевих скарбах.

Ще одна група знахідок, яка потенційно пов’язує енеолітичне Північне Причорномор’я з Близьким Сходом – трапецієподібні крем’яні мікроліти. Асоціація таких мікролітів з елітними усатівськими могилами на Усатовому городищі Маяки. Крім того, на трипільському мегапоселенні Небелівка знайдено трапецієподібний мікроліт.

Ну і серед останніх цікавих моментів варто згадати й Єгипет, але це вже не період бронзової доби.

В залізну добу зразок мтДНК H6b (357-206 р. до н.е.) знайшли серед мумій Єгипту (Schuenemann, 2017). Генетики виявили, що давньоєгипетські зразки відрізняються від сучасних єгиптян і ближче до зразків Близького Сходу та Європи. У сучасних єгиптян спостерігається значно більший африканський компонент на південь від Сахари. Потік африканських генів у сучасних єгиптян справді відбувався переважно протягом останніх 2000 років. Чоловік з материнською гаплогрупою H6b був датований Птолемеївським періодом в Стародавньому Єгипті. Птолемей, полководець Олександра Македонського, був фараоном Єгипту після смерті останнього. Це був період взаємодії грецької та єгипетської культур, а також потоку генів з Європи та Анатолії в Єгипет.

Окрім цього я не можу оминути ще один важливий момент, який стосувався останнього дослідження по українському енеоліту.

«Маріупольський краєзнавчий музей та його колекції, в тому числі розкопані артефакти з неолітичних Маріупольського некрополя, а також поселення Кальміус, були зруйнований російськими бомбардуваннями під час облоги Маріуполя навесні 2022 року.

Зразки кісток і зубів для поточного аналізу були зібрані восени 2021 року.

Зразки ANB002 (I31731) і ANB003 3 (I31732), наскільки нам відомо, є єдиними біологічними артефактами людини з Маріупольського некрополя, що пережив російське вторгнення»

«Вони були розкопані М. Макаренком у 1930 р. перед будівництвом металургійного заводу «Азовсталь», а згодом переданий Маріупольському краєзнавчому музею,де вони залишалися до російського вторгнення в Україну в 2022 році». – розповідають в дослідженні.

I31730/ Mariupol, Burial 50 – 6395±35 (PSUAMS-10373) – 5474-5236 calBCE – U5a1+16192, Y- I2a1b1a2a2a, чол.
I31731 / Mariupol, Burial 50 – 3720±30 (BETA-681064) – 2204-1986 calBCE – U5b2, жін..

Перелік археозразків мтДНК H6:

Ямна культура України енеоліту та ранньої бронзової доби:

Yamna, Ukraine Eneolithic / Early Bronze Age (A. Nikitin, 2024)[11]

I32534 / M1P1.6 – Mykhailivka 1, Yamna – 5635-4755±25 років тому (PSUAMS-10750) – радіовуглецеве датування 4755 років тому, 3635-3383 calBCE – H6a1 (жін..)

Scythians, Ukrainian Iron Age (Mari Järve 2019)[12]

Scythians MJ-14 /Medwin, Boguslav district, Kiev region, Ukraine – 788-413 років до н.е. – H6a1b, Y- R1a-Z645.

Група з 25 курганів розташована на високому правому березі р. Хоробра (права притока р. Рось). Поховання не було пограбоване.

Південно-західний напрямок міграції:

Romania_EBA_Yamnaya (I.Lazaridis, 2024)[13]

I10486 / GLAV_7 (Glăvăneşti, burial 1, 7 Bacău County, Glăvăneşti) – 4703-4155 років тому, 2876-2631 років до н.е. (4155±25 BP, PSUAMS-14542) – H6a1a, y- R1b, чол.

Moldova_EBA_Yamnaya (I.Lazaridis, 2024)

I10414 / CRIV_T5G3 (Crihana-Veche, kurgan 5, Cahul District) – 4693-4145 років тому, 2876-2623 calBCE (4145±30 BP, PSUAMS-7832) – H6a1a, жін..

Moldova _Catacomb_MBA (Lazaridis, 2022)[14]

I20083 / Transnistria, Tiraspol, Moldova – 4450 років тому, 2800-2200 BCE – H6a1a, R-M12149 (R-Z2103).

Yamna, Bulgaria (Early Bronze Age) (A. Nikitin, 2024)

I17744 / SK1.1 – Sărăteni, Kurgan 1, 4115±20 років тому (PSUAMS-8442), 2860-2578 calBCE, H6a1a, R1b1a1b1b3 (R-Z2108) – чол..

Croatia_Cetina_BA (I.Lazaridis, 2022)

I19017 / Cetina Valley, Croatia – 3750 років тому (2000-1600 BCE) – H6a1a.

I19019 / Cetina Valley, Croatia – 3750 років тому (2000-1600 BCE) – H6a1a.

I19020/ Cetina Valley, Croatia – 3750 років тому (2000-1600 BCE) – H6a1a.

I19016/Cetina Valley, Croatia – 3750 років тому (2000-1600 BCE) – H6a1.

Північно-західний напрямок міграції:

Poland_EBA_ CWC. Культура шнурової кераміки (A. Juras, 2018)[15]

poz287 / Książnice, CWC Poland – 2400 -2300 до н.е. – H6a

Poland_EBA_Unetice. Унетицька культура (Allentoft, 2015) [16]

RISE 145 /Polwica Grave 1603, Unetice Poland – 2188-1958 до н.е. (3667 років тому) – H6a1b, чол.

Poland_EBA (Chylensky, 2023)[17]

Poz-107535/ Nieledew 1, Strzyżów, Poland – 1935-1742 BC (3510 ± 35 років тому) – H6a1a, чол..

Czech_EBA_Unetice – Bohemia. Унетицька культура. (Papac, 2021/Penske, 2024)

PMI001/ Praha-Mi_kovice_13, Bohemia, Praha-Miškovice, 2276-2038 calBCE (3745¬±22 років тому, MAMS-19126) – H6a2, жін..

Germany_Lech_EBA (Mittnik 2019/Penske, 2023)[18]

AITI_2 / Kleinaitingen – Gewerbegebiet Nord, 1885-1696 calBCE (3477¬±28 років тому, MAMS-21562) – H6a, y- R1b1a2a1a2 (R-P312), чол.

Czech_BellBeaker. Культура дзвоноподібних келихів. (Olalde 2018/Patterson 2022/Penske, 2023)

I4886 / Czech_BellBeaker (Prague 8, Kobylisy, Ke Stírce Street) – 2270-2039 calBCE (3740¬±20 років тому , PSUAMS-2844) – H6a, y- R1b1a1b1a1a2b1 (R-L2 , R-P312), чол..

Denmark_BronzeAge (Allentoft, 2024)[19],[20]

NEO563 / Bybjerg , Denmark – 1405 р. до н.е. (3355 років тому) – H6a1a, y- I1, чол.

NEO861 / Mosede Mose, Denmark – 2161 р. до н.е. (4111 років тому) – H6a1a, жін..

Denmark_EarlyBronzeAge (Hugh McColl 2024)[21]

CGG100145 / island Funen, Denmark – 2200-1100BC – H6c1, R1b1a1b1a1a1b (R1b-U106 (Z19)), чол..

Denmark_ IronAge_ PreRoman (Hugh McColl 2024):

CGG106535 / Jutland, Denmark – 300-150 AD (2296-2150 років тому) – H6a1a2a, жін..

CGG107533 / Funen, Denmark – 1-200AD – H6a1a2b1, жін..

CGG011889 / Sjaelland, Denmark – 0-400CE – H6a1a3

CGG019201 / Jutland, Denmark – 450BCE-0 – H6a1b3, I2a1b1a2b1a2a1a.

NM 8376-88 / Zealand, Denmark, LateRoman – 200-400AD (1750-1650 років тому) – H6a1a (жін), H6c і R1a1a1b1a чол.

CGG107735 /Province South-Holland, Zealand, Denmark, Roman – 1-200AD – H6a1b4, R1b1a1b1a1a1c1a, R-U106/ S497, чол..

CGG107745 – Netherlands, IronAge/Roman – 300-150 AD – H6a1b4, R1b1a1b1a1a1c1a R-U106/ S497, чол.

Norway_ IronAge_ Roman (Hugh McColl 2024)

CGG107022 – Tomeide, Norway 300 – 400 AD (1855-1716 років тому) – H6a1a, R1a1a1b1a3a1a

(L176.1/S179.1 – R /Z284)

CGG105989 / Falbygden, Sweden 1-200AD – H6a1a2a*, I1a1b1g, чол. (Hugh McColl 2024)

France_LaClape_LN_EBA_Veraza_oSteppe (Patterson, 2021/2022)[22]

TORTF.SG / La Clape, Grotte des Tortues, France – 2008-1825 calBCE (3565±15 BP, UCAIMS-223207) – H6a1a, жін.

Germany_Lech_EBA (Mittnik2019/Patterson, 2021/2022)

AITI_2 / Kleinaitingen – Gewerbegebiet Nord, Germany – 1885-1696 calBCE (3477±28 BP, MAMS-21562) – H6a, y- R1b1a1b1a1a2b1 (R-L2, R-P312)

Czech_LBA_Knoviz (Patterson, 2021/2022)

I20515 / Knoviz, NW Bohemia, Teplice, Chouč – 1300-800 BCE – H6a1a3.

Czech_ IronAge _LaTene (Patterson, 2021/2022)

I15952 / NW Bohemia, Teplice, Radosevice (Cemetery I) / Czech- LaTene – 400-320 BCE – H6a1a.

I15039, I15953 / NW Bohemia, Teplice, Radosevice (Cemetery I) / Czech-LaTene – 290-180 BCE – H6a1a

Czech_ IronAge _ Hallstatt (Damgaard, 2018)

DA111 Lovosice 2; 16, Hallstatt Bylany, Czech Republic – 836-780 BCE (2758-2630 років тому)- H6a1a, R1b, чол..

Austria_Hallstatt_ IronAge (Hugh McColl 2024)

CGG101216 / Gmunden, Austria_Hallstatt – 750-450BCE (2750-2400 років тому) – H6a1a, жін..

Східний напрямок міграції:

Russia_Samara_EBA_Yamnaya (Mathieson, 2018/Penske, 2024)

I0444 / SVP 58, Kutuluk I Kurgan 4 (Samara Oblast, Volga River Valley, Kutuluk River), 3335-2883 calBCE (4370¬±75 BP, AA-12570) – H6a1b, чол..

Kazakhstan_Kumsay_EBA (I.Lazaridis, 2024)

I26235 / Kumsay (Kyryk-Oba), Aqtöbe Region, Muğaljar district, kurgan 158 – 4900 років тому, 3000-2900 BCE (без додаткового датування) – H6a1b – жін..

Russia_Afanasievo_Okunevo (I.Lazaridis, 2024)

I20089 / Beltyry (Republic of Khakassia, Askizsky District) – 4685-4135 років тому, 2872-2584 calBCE (4135±25 BP, PSUAMS-9546)- H6a1b, y- N-Y6503, чол..

Russia_Afanasievo (I.Lazaridis, 2024)

I26089 / Karakol-2, kurgan 1, (Altai Republic, Ongudaysky District) – 5082-4440 років тому (3330-2933 calBCE (4440±25 BP, PSUAMS-14011) – H6a1b, y- R-Z2108 (R1b1a1b1b3).

Russia_Ural_EBA_Yamnaya (I.Lazaridis, 2024)

I12243 / Krasikovo, kurgan 3, (Orenburg Oblast, Krasnogvardeysky District) – 4621-4095 років тому, 2851-2506 calBCE (4095±20 BP, PSUAMS-10737) – H6a1a, R-KMS67 (R-Z2108, R1b1a1b1b3), чол..

Russia_BA_Okunevo (I.Lazaridis, 2024)

Russia_BA_Okunevo (DamgaardScience2018/I.Lazaridis, 2024)

I3426 / RISE662 / StPet85 (MAE_6150_32, Okunev-Ulus, burial V) – 4067-3718 років тому, 2291-1946 calBCE (3718±59 BP, UBA-31592) – H6a1b, Q-Y18330, чол..

Russia_CaspianInland_EBA_Yamnaya (I.Lazaridis, 2024)

I33308 / EL073 – KRC_RAS_1369, Tsagan-Usn-5, kurgan 1 (Republic of Kalmykia, Yashkulsky District) – 4740-4200 років тому, 2893-2675 calBCE (4200±25 BP, PSUAMS-14874) – H6a1b, R-FT91192, R-Z2106 (R1b1a1b1b3).

Russia_BA_Okunevo (Allentoft, 2015)[23]

RISE516 / Okunevo, Verkhniy Askiz) – 3725 років тому, 2201-2036 calBCE (3718±59 BP, UBA-31592) – H6a1b, жінка.

Russia_BA_ Fatyanovo (Saag, 2021)[24]

Voronkovo, Yaroslavl, Fatyanovo 2573–2466 calBCE (до н.е.) – H6a1, y- R1a, чол.

Khanevo Moscow, Fatyanovo 2835–2471calBCE (до н.е.) – H6a1, y- R1a2 (R-Z93), чол.

Russia_ LBA_ Srubna (Mathieson, 2015)[25]

I0358/ SVP6/ Srubna, Spiridonovka IV, Samara River – 3928-3644 років тому (1913-1629 calBCE (AA47808) – H6a1a, жінка.

Central Kazakhstan_Tasmolinskaya culture (Gnecchi-Ruscone 2021) [26]

TAL005 / Taldy, Tasmolinskaya culture – 650 BCE (до н.е.) – H6a1b, y- C2b (C-L1373).

AKB001 /Akbeit, Tasmolinskaya culture – 700BCE (до н.е.) – H6a1a, y-R1a1a1b (R-Z645)

NUR002 / Nurken, Tasmolinskaya culture – 660BCE (до н.е.), H6a1b2, y- R1a1a1b (R-Z647; R-Z645)

Kyrgyzstan (Gnecchi-Ruscone 2021)

ALN005 /Alai Nura I, II, Tuyuk II – 300CE (н.е.) – H6b2, y- R1a1a1b2a (R-Z94), чол.

TianShanHun (Damgaard 2018)

DA66 / Kurgan nr. 10 , Baskya 2 – 430-492 CE (н.е.) – H6b2, жін..

Kazakhstan_ Kangju II-IV ст. (Damgaard 2018)[27]

DA121 / Kangju, Kok-Mardan, Kurgan7, Object 7, Issyk, Tian Shan – 150-300 роки – H6a1a, жін..

Закавказзя, Анатолія і Єгипет:

Armenia LBA (Allentoft, 2015)

RISE396 /Kapan tomb6, Armenia LBA – 1192-937 р. до н.е. (2879 років тому) – H6b, жінка.

Alalakh_MLBA Туреччина (Eirini Skourtanioti, 2020)[28].

ALA008 – Alalakh, Південна Анатолія 1881-1700 cal BCE (3473 ± 23 BP, MAMS-33678). H6a1b, H2 (P96), чоловік, вік 25-35 років.

Ancient Egyptian mummy (Schuenemann, 2017)[29]

JK2950 / Egyptian mummy, Abusir el-Meleq /Ptolemaic period – 357-206 cal BC – H6b, чол.

Автор: Галина Водяк

[1] A genomic history of the North Pontic Region from the Neolithic to the Bronze Age [Електронний ресурс] / [A. Nikitin,, I. Lazaridis, N. Patterson та ін.] // bioRxiv. – 2024. – Режим доступу до ресурсу: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.17.589600v1.full

[2] High diversity and no significant selection signal of human ADH1B gene in Tibet [Електронний ресурс] / [Y. Lu, L. Kang, K. Hu та ін.] // PubMedCentral. – 2012. – Режим доступу до ресурсу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3528464/

[3] West Eurasian mtDNA lineages in India: an insight into the spread of the Dravidian language and the origins of the caste system [Електронний ресурс] / [M. Palanichamy, B. Mitra, C. Zhang та ін.] // Human Genetics. – 2015. – Режим доступу до ресурсу: https://www.researchgate.net/publication/274380637_West_Eurasian_mtDNA_lineages_in_India_an_insight_into_the_spread_of_the_Dravidian_language_and_the_origins_of_the_caste_system

[4] Hofmann R, Müller-Scheeßel N, Müller J. Trypillia mega-sites: a social levelling concept? Antiquity. 2024;98(398):380-400. doi:10.15184/aqy.2024.18. Режим доступу до ресурсу: https://www.cambridge.org/core/journals/antiquity/article/trypillia-megasites-a-social-levelling-concept/A0048EA63DA8D0B00A513BFD7C24A679?fbclid=IwZXh0bgNhZW0CMTEAAR1lsZ2A6vE8iuSYXSpw7C0AisaZH14DSp8ia–fwHE9oiy6EJ288ShUXio_aem_ATHqbkIxkgxJLUtNBRu8ZtRtwoeGLidlDnl770C4Jsw0W-ywRSfcFfhJ7Rja0aL8l3O-joDhQcSDrtVI5siDNYO5

[5] Іванов М. С. Населення другої половини 4 тис. ВС в межиріччі Південного Бугу і Дніпра: серезліївська культура : дисертація на здобуття наукового ступеня доктора філософії / Іванов Микита Сергійович ; наук. кер.: Відейко Михайло Юрійович ; Міністерство освіти і науки України, Національний університет “Києво-Могилянська академія”. – Київ : [б. в.], 2023. – 265 с. Режим доступу до ресурсу:https://ekmair.ukma.edu.ua/handle/123456789/27605

[6] The Genetic History of Northern Europe [Електронний ресурс] / [A. Mittnik, C. Wang, S. Pfrengle та ін.] // bioRxiv. – 2017. – Режим доступу до ресурсу: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/113241v1

[7] Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus [Електронний ресурс] / [E. Skourtanioti, Y. Erda, M. Frangipane та ін.] // Sciencedirect. – 2020. – Режим доступу до ресурсу: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867420305092

[8] Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus [Електронний ресурс] / [E. Skourtanioti, Y. Erda, M. Frangipane та ін.] // Sciencedirect. – 2020. – Режим доступу до ресурсу: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867420305092

[9] The Genetic Origin of the Indo-Europeans [Електронний ресурс] / [I. Lazaridis, N. Patterson, D. Anthony та ін.] // bioRxiv. – 2024. – Режим доступу до ресурсу: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.17.589597v1.full

[10] Penske, S., Rohrlach, A.B., Childebayeva, A. et al. Early contact between late farming and pastoralist societies in southeastern Europe. Nature (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06334-8

[11] A genomic history of the North Pontic Region from the Neolithic to the Bronze Age. / Supplementary Information. 166 ст. [Електронний ресурс] / [A. Nikitin,, I. Lazaridis, N. Patterson та ін.] // bioRxiv. – 2024. – Режим доступу до ресурсу: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.17.589600v1.full.

[12] Shifts in the Genetic Landscape of the Western Eurasian Steppe Associated with the Beginning and End of the Scythian Dominance [Електронний ресурс] / [M. Järve, L. Saag, C. Scheib та ін.] // Cell. – 2019. – Режим доступу до ресурсу: https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(19)30712-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982219307122%3Fshowall%3Dtrue

[13] The Genetic Origin of the Indo-Europeans [Електронний ресурс] / [I. Lazaridis, N. Patterson, D. Anthony та ін.] // bioRxiv. – 2024. – Режим доступу до ресурсу: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.04.17.589597v1.full

[14] The genetic history of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe [Електронний ресурс] / [I. LAZARIDIS, S. ALPASLAN-ROODENBERG, A. ACAR та ін.] // Science. – 2022. – Режим доступу до ресурсу: https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm4247

[15] Mitochondrial genomes reveal an east to west cline of steppe ancestry in Corded Ware populations [Електронний ресурс] / [A. Juras, M. Chyleński, E. Ehler та ін.] // Nature. – 2018. – Режим доступу до ресурсу: https://www.nature.com/articles/s41598-018-29914-5

[16] Allentoft, M., Sikora, M., Sjögren, KG. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature 522, 167–172 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14507

[17] Chyleński M, Makarowicz P, Juras A, Krzewińska M. Patrilocality and hunter-gatherer-related ancestry of populations in East-Central Europe during the Middle Bronze Age. Nat Commun. 2023 Aug 1;14(1):4395. – Режим доступу до ресурсу: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37528090/

[18] Penske, S., Rohrlach, A.B., Childebayeva, A. et al. Early contact between late farming and pastoralist societies in southeastern Europe. Nature (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06334-8

[19] Allentoft, M.E., Sikora, M., Refoyo-Martínez, A. et al. Population genomics of post-glacial western Eurasia. Nature 625, 301–311 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06865-0

[20] Allentoft, M.E., Sikora, M., Fischer, A. et al. 100 ancient genomes show repeated population turnovers in Neolithic Denmark. Nature 625, 329–337 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06862-3

[21] Steppe Ancestry in western Eurasia and the spread of the Germanic Languages [Електронний ресурс] / [H. McColl,, G. Kroonen, V. Moreno-Mayar та ін.] // bioRxiv. – 2024. – Режим доступу до ресурсу: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.03.13.584607v1.full.

[22] Patterson, N., Isakov, M., Booth, T. et al. Large-scale migration into Britain during the Middle to Late Bronze Age. Nature 601, 588–594 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-021-04287-4

[23] Allentoft, M., Sikora, M., Sjögren, KG. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature 522, 167–172 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14507

[24] Genetic ancestry changes in Stone to Bronze Age transition in the East European plain [Електронний ресурс] / [L. Saag, S. Vasilyev, L. Varul та ін.] // Science Advances. – 2021. – Режим доступу до ресурсу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7817100/

[25] Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N. et al. Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature 528, 499–503 (2015). https://doi.org/10.1038/nature16152

[26] Ancient genomic time transect from the Central Asian Steppe unravels the history of the Scythians [Електронний ресурс] / [G. GNECCHI-RUSCONE, E. KHUSSAINOVA, N. KAHBATKYZY та ін.] // Science Advances. – 2021. – Режим доступу до ресурсу: https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abe4414

[27] Damgaard, PdB, Marchi, N., Rasmussen, S. та ін. 137 стародавніх геномів людини з євразійських степів. Nature 557 , 369–374 (2018). https://www.nature.com/articles/s41586-018-0094-2#additional-information

[28] Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus [Електронний ресурс] / [E. Skourtanioti, Y. Erda, M. Frangipane та ін.] // Sciencedirect. – 2020. – Режим доступу до ресурсу: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867420305092

[29] Schuenemann, V., Peltzer, A., Welte, B. et al. Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Nat Commun 8, 15694 (2017). https://www.nature.com/articles/ncomms15694#Abs1