Гаплогрупи палеоліту Європи, мезоліту та неоліту України та  сучасних українців

             Європейські мисливці-збирачі з часів палеоліту (Y- І2 мтд U) та мезоліту (R1a, R1b) не вимерли, адже їхній геномний компонент досі серед нас разом з гетерогенним внеском від неолітичних фермерів, як прийшлих, так і тутешніх. До моменту осілого агропастирського господарювання з формуванням мегаполісів та посилення комунікацій між різними спільнотами, європейських мисливців-збирачів варто розглядати в широкому контексті географічних територій, а не тільки України,  адже вони не сиділи на місці. Відправною точкою основних регіональних віх генофонду окремих країн Європи став період індоєвропейських міграцій з Північного Причорномор’я.  Внесок попередньої Трипільської культури на формування наступних культур, мов та популяцій індоєвропейців  часто недооцінюють, оминають або замовчують.  Хоча й без лупи та використання складних математичних моделей стає зрозуміло, що окремі патрилокальні громади східних ямників (R1b ямна культура + незначний кавказький компонент), культури шнурової кераміки CWC  (R1a – так звана індоарійська та праукраїнська,  частково R1b – пракельтська та прагерманська підгалузь), культури кулястих амфор (I2 також трипільська та  праукраїнська),  без посередництва трипільських урбаністичних центрів та трипільських жінок,  не сформували б цей величезний  споріднений індоєвропейський континуум мов та ланцюжок  археокультурних запозичень.  Щодо материнських ліній трипільців, на мою думку, лише 30% вертебівців безапеляційно належали до анатолійських фермерів (T2, J, W), ще 20% – до місцевого населення з часів палеоліту з середовища мисливців-збирачів (U8b1), 50% – спірні субклади гаплогрупи H, HV, K, які не зовсім доречно пов’язувати з неолітичними мігрантами анатолійського походження, щонайменше – не усі лінії прийшли з хліборобами, деякі тут з’явились значно раніше, в мезоліті, в кінці останнього зледеніння. Частина з них була підхоплена неолітичною революцією.  І не забувайте, печера Вертеба – це ще не увесь трипільський світ. Через традицію спалювати померлих, популяційна генетика  не може гарантувати безапеляційності своїх гіпотез щодо трипільців.

            У 2016 році вийшла стаття генетиків «Генетична історія Європи льодовикового періоду», в якій автори зазначили наступне:

«Сучасні люди прибули до Європи приблизно 45 000 років тому і живуть там відтоді, навіть під час останнього льодовикового максимуму 25 000-19 000 років тому, коли великі частини Європи були вкриті льодом… Під час значного потепління після ~14 000 років тому в Європі з’являється новий генетичний компонент, пов’язаний із сучасними жителями Близького Сходу… Таким чином, щонайменше приблизно 37 000 років тому, населення Європи принаймні дещо поділило походження з нинішніми європейцями»[1].

            Ну і, як ліричний відступ до теми, варто згадати про блакитнооких трипільців, про що читайте в статті Трипільці – запитання та відповіді. Хочу зауважити, що ген HERC2 rs12913832 – для зелених та блакитних кольорів очей rs12913832 в OCA2/HERC2 виявили також у мезоліті та неоліті:

  • Villabruna – Італія 14180-13780 років тому (Y-R1b1, мтДНК U5b2b) – 100% (rs12913832 для блакитних очей).
  • Satsurblia – Грузія 13380-13130 років тому  (Y-J2, мтДНК К3) – 50%  алель для блакитних очей (rs12913832), а також алель світлої шкіри (Ген SLC24A5  rs1426654) – 100%.
  • Loschbour – Люксембург 8160-7940 років тому  (Y-I2a1b, мтДНК U5b1a) – 100% алель для блакитних очей.
  • LaBrana1 – Іспанія 7940-7690 років тому (Y-C1a, мтДНК U5b2c1) – 100 % алель для блакитних очей.
  • Hungarian.KO1 – Угорщина 7730-7590 років тому (Y-I2a, мтДНК R3) – 100%, алель для блакитних очей, а також алель світлої шкіри (Ген SLC24A5  rs1426654) – 50%
  • Motala12 – Швеція 7670-7580 років до н.е. (Y-I2a1b, мтДНК U2e1) – 100% алель для блакитних очей.
  • Kotias  – Грузія  9890-9550 років тому (Y-J, мтДНК  H13c) –  алель світлої шкіри (Ген SLC24A5  rs1426654) – 100%
  • Stuttgart  – Німеччина 7260-7020 років тому (мтДНК T2c1d1) – алель світлої шкіри (Ген SLC24A5  rs1426654) – 100%[2].

            Отже, алелі  блакитних очей були присутні в Європі ще в мезоліті та для світлої шкіри  – в  неоліті серед мисливців збирачів, проте фенотип світлої пігментації людини радше виник на Близькому Сході або Кавказі. «Мезолітичні мисливці-збирачі мали менше алелей світлої пігментації, ніж популяції ранньофермерського чи степового походження. На гілках предків ранніх землеробів та степовиків, але не на гілці мисливців-збирачів, локус світлої шкіри SLC24A5 демонстрував найсильніший сигнал», – зазначив генетик Iain Mathieson[3] . Тобто, серед трипільців  були не тільки блакитноокі, але й переважно світлошкірі люди.

         Проте, не забувайте, що природа фенотипові ознаки в генах змішує без прив’язки до гаплогрупи.

Гаплогрупа I2 – західні мисливці-збирачі (WHG),  культура кулястих амфор (GAC) та трипільці

                Коротко зупинюсь на темі розподілу основних гаплогруп сучасного населення України по Y-хромосомі, яка передається від батька до сина, адже саме про них, від найдавніших часів і до сьогодні,  йтиме мова.

Сучасний розподіл основних гаплогруп в Україні

            Гаплогрупа I2 зародилась в Європі ще до останнього льодовикового максимуму (до 20 000 років тому) і до сьогодні збереглась в генофонді європейців від 10 до 50 %, а серед українців від 20 до 30%.  Ця ж історія та подібні пропорції збереглись для материнської гаплогрупи мтДНК U (серед українців 20%). Саме носіїв  І2 та U ми можемо вважати нащадками європейських мисливців на мамонтів або кроманьйонців, адже наступні типові європейські лінії чоловічих родоводів R1a та R1b підтверджено в Європі не раніше, аніж 14000 років тому, при цьому українські зразки серед найдавніших (11 тис.років тому).

  • I2 – P37.2 середня частота в Україні – 23.6 %,  найбільше в Поліссі та Карпатах 26-32%, в Чернівецькій області 32%,  у Львівській та Хмельницькій обл.. дещо менше 20%.
  • R1a  середня частота в Україні –43%,  найбільше в Хмельницькій обл.. – 51%, найменше в Чернівецькій обл..33%.
  • R1b  – середня частота в Україні – 7%,  Харківська область – 12%,Чернівецька – 11%,  Львівська, Сумська – 10%, Франківська – 8%,  Рівно, Житомир, Чернігів, Хмельницький області – 7%, Закарпатська, Білгородська, Запорізька, Черкаська 4%.
Мезолітична людина з Василівки на Дніпрі I2a1 (Україна)  та її енеолітичні нащадки у Швеції

            Для зразка західного мисливця збирача, який жив на теренах України в Подніпров’ї 10 000 років тому ( Василівки на Дніпрі I2a1 (L460>I-P37>IY4213> I-FT344616*) виявили  прямих нащадків через 5000 років, на межі енеоліту та бронзової доби,  у Швеції на острові Готланд (5 археозразків  датованих 4800-4200 років тому)[4], а також найближчих родичів в Ірландії (7 археозразків датованих 5500 років тому). Шведські зразки пов’язують з археологічною культурою від Ельби до Вісли та Західного Бугу Funnel Beaker Culture (FBC, TRB), 4300-2800 років до н.е. та культурою кулястих амфор, яка змінила Трипільську культуру України та в 2900-2000 років до н.е. та сягала Середнього Подніпров’я. Саме з цими патрилокальними родами  I2a  пов’язують появу мегалітичних гробниць в Північній та Центральній Європі в IV тис. до н.е. Станом на той період історії  їх вже кваліфікують не як мисливців-збирачів, а як енеолітичних фермерів, які впродовж тисячоліть частково змішувались з вихідцями з Анатолії, проте зберегли традицію патрилокального формування родових громад. Тому жінки у них різного роду та племені, а чоловіки ні, майже всі з філогенетичного дерева I2. «Виникає картина, згідно з якою міграції з Понтійських степів до Центральної Європи залишили слід у геномах культури шнурового посуду, але не в культурі кулястих амфор GAC» (Francesca Tassi, 2017)[5].

            До речі, серед представників Трипільської культури також виявили кілька зразків з гаплогрупою I2, а також палеолітичну  Y- C1a, яка в Європі була присутня 35 000 років тому в Оріньяцькій культурі[6]. Ось, що  про це пишуть генетики: «Серед нещодавно зареєстрованих особин GoyetQ116-1 із сучасної Бельгії є найстарішим, приблизно 35 000 років тому. Він схожий на ~37 000-річний Костенкі14 та всі пізніші зразки в тому, що він має більше спільних алелів із сучасними європейцями ( наприклад, французами ), ніж з жителями Східної Азії ( наприклад, Хань ) [1]. По материнській лінії ця мезолітична людина Європи  належала до гаплогрупи М.

            Якщо вдаватись до спрощень, то носії з культури Кулястих Амфор – це західні мисливці-збирачі (I2) + трипільці без домішки від східної частини ямної культури. Натомість носії культури Шнурової Кераміки (R1a М417, меншою мірою R1b) – це східні мисливці-збирачі + трипільці з домішкою представників ямної культури.

            Усі вони пращури українців та творці праукраїнської мови.  Один відщеп людності з культури Шнурової Кераміки або Бойових Сокир (CWC) трансформувався на шляху своїх міграцій в носіїв індоарійських мов (R1a М417) , інший (R1b P312) – кельтських. Представники культури Кулястих Амфор (I2) разом з трипільцями  могли мати вплив на формування частково прагерманських та більшою мірою праукраїнських мов, зокрема, й польської, чеської, словацької, хорватської, сербської та ін.. Проте, в контексті германських мов, варто зауважити, що саме горизонт культури Бойових Сокир (шнурової кераміки – CWC), а не Кулястих Амфор (GAС) являє собою один із головних демографічних процесів у північних районах Європи[7].

             Основний гаплогрупний субстрат праукраїнських мовців R1a М417+I2 P37.2 по чоловічій лінії, а по материнській лінії  щонайменше 50% від трипільців.

Кроманьйонець Bichon зі Швейцарії  та мисливець з України

            Цей мисливець з України (I2 з Василівки)  мав спільного предка 14000 років тому з відомим азільським кроманьйонцем верхнього палеоліту з грота Бішон ( homme de Bichon I-Y4192)  у Швейцарії, який жив 13500 років тому.  Людина Бішон, як і наш мисливець з Василівки на Дніпрі, належав до гаплогрупи I2a (IY4213> I-Y4192> I-Y28222) та материнської U5b. Найближчих нащадків швейцарського кроманьйонця знайшли 6000 років тому на території сучасної Угорщини та 4000 років тому на території Сербії, а також близькі лінії в Сербії (10000 років тому), Латвії (7000 років тому), Німеччині (5000 років тому), Чехії  (5000 років тому).

            Цей кроманьйонець, або людина Бішон, до сьогодні має нащадків серед сучасного населення Європи.

            Бішон, як і молодші західні мисливці-збирачі (WHG), демонструє найбільшу спорідненість із північними європейцями, тоді як сучасні популяції південного Кавказу є найближчими до кавказького мисливця-збирача (CHG), таким чином припускаючи певний ступінь безперервності в обох регіонах, що тягнеться щонайменше на 13 000 років до пізнього верхнього палеоліту»[8]. 

Людина Villabruna з Італії та найдавніші R1b в Україні

                Генетики були здивовані, виявивши гаплогрупу R1b в особини Villabruna з Італії віком приблизно 14 000 років, адже переважання R1b у Західній Європі сьогодні завдячує своїм походженням міграціям бронзового віку зі східноєвропейського степу.

            Уперше, 14 000 років тому,  R1b з Близького Сходу прийшла в Європу. Одна з її гілок R1b L754 (V-2219>V88)  через Балкани попрямувала в Італію (Villabruna 12 000 р. до н.е.), 8000 р. до н.е.  ми їх знаходимо в Сербії, Румунії та в Україні.  Ця гілка в Європі не є чисельною, адже до сьогодні залишилось мало нащадків.  RV88 Європі виявили у кількох осіб серед  італійців, українців та німців. В стародавні епохи частина представників  R -V88 мігрувала в Єгипет, Чад і Судан у Східній Африці. Сьогодні найбільше представників в Південно-Західній Азії, зокрема в Саудівській Аравії та Кувейті. В контексті поширення носіїв індоєвропейських мов ця гілка не розглядається.  Щодо зворотних міграцій з Європи в Африку, генетики  також виявили, «що приблизно 33 000-річний Muierii2 з Румунії несе базальну версію гаплогрупи U6, що узгоджується з гіпотезою про те, що присутність похідних версій цієї гаплогрупи у жителів Північної Африки сьогодні пов’язана зі зворотною міграцією із західної Євразії» [5].  Наприклад, мтДНК U6a  виявили 5000 років до н.е. в Марокко, спільний предок з деякими сучасними французами та іспанцями жив 7800 років до н.е. (U6a7b-a), з італійцями -9700 р.до н.е. (U6a1b3). Українці також присутні в європейській кліні U6 поруч з поляками, німцями та французами (U6a7> U6a7a1b).

            Більшість сучасних нащадків R1b походять від предка, який відділився від батьківської R1b L754 (RP297 орієнтовно 12000 років до н.е.)  і утворив нову філогенетичну  лінію R1b-M269 (4400 років до н.е.), найчисельнішу сьогодні в Північній (зокрема, у Великій Британії)  та в  Західній Європі, походження якої пов’язують з Причорноморсько-Каспійським степом часів неоліту  та раннього бронзового віку.

            До тепер не відомо, де розійшлись   дві предкові європейські лінії R–V88 та R – L389 (P297), в Центральній Азії або якійсь частині Прикаспію. Проте перші прийшли через Балкани на територію України ще в мезоліті, а нащадки других до нас в неоліті або енеоліті  (Деріївка), вздовж узбережжя Каспійського моря.

Зразок з Деріївки 2900-2700 років до н.е.

(Україна, Подніпров’я, археологічна культура пост-Середній Стіг)

R1b1a1a2a2: Z2105 (CTS1078)< R-L23<Z2103<RM269 (Mathieson 2018).

            Також не відомо, де диверсифікувались 12 тиc. років до н.е. різні гілки P297. Одні пішли в країни Балтії, зокрема в мезолітичну Латвію (R-Y13200), частина їх нащадків більш  як 3000 років до н.е. повернули знову  на схід в Центальну Азію. Це була окрема популяційна група, не пов’язана ані зі східними (EHG), ані з західними (WHG) мисливцями-збирачами.

            У свою чергу, інші нащадки P297, які сформували найчисельнішу сьогодні західноєвропейську гілку   R1b-M269 (4400 років до н.е.) –відправились в Причорноморські степи, де і сформувалось семантичне ядро індоєвропейського континууму. Дехто пов’язує походження кентумних ізоглос саме з носіями гаплогрупи R1b М269, а сатемних – з R1a М417 та I2a.

            Найдавніші на сьогодні R1b-М269 виявили в  енеолітичних археологічних культурах пост-Середній Стіг та Ямна 2900 р. до н.е. –   R-Z2103, Z2105  Деріївка-Україна, Полтавка та Самара в північному Надкаспії та у Нижньому Надволжі. (Mathieson 2018). Тому походження R1b-М269 пов’язують з ямною культурою, яка на території України вступила в контакт з колишніми трипільцями (неолітичними фермерами) та представниками культури шнурової кераміки. Адже, особини енеоліту Самари та енеолітичних степових осіб безпосередньо на північ від Кавказу спочатку не отримували потоку генів від європейських фермерів[9], з генетичним компонентом яких вони потім з’являються в Європі. Тому я акцентую увагу  на ямній культурі саме на території сучасної України та її контактах з  посттрипільським населенням.

Найдавніші зразки гаплогрупи  R1a з України

                Коротко зупинюсь на визначальній для українців гаплогрупі R1a, адже детально її описала в окремій статті Гаплогрупи українців. R1a

            На сьогодні, на філогенетичному дереві R1а найдавніший зразок цієї гаплогрупи саме з території України R- M459>M198>M417 (Vasilivka na Dnipri 10825-10561 років тому, або 8825-8561 р. до н.е. – Mathiesson et al., 2018)[10] . Проте, в контексті індоєвропейських міграцій доцільно розглядати молодшу гілку R1a M417, найдавнішого предка якої також знайшли в енеоліті на території України – Alexandria (Sredny Stog II) – 6045-5974 років тому, або 4045-3974 до нашої ери. Майже всі сучасні нащадки R1a походять саме з цієї галузі гаплогрупи.

В контексті найдавніших гаплогруп України вартує зупинитись на описі деяких археологічних культур неоліту

Дніпро-Донецька культура (VIIIV тисячоліття) – неолітична культура мисливців та рибалок з традицією гребінцево-накольчастої кераміки в Україні, яка охоплює Надпоріжжя, лісостепове Лівобережжя та Полісся України, виявлені пам’ятки також на верхньому Дніпрі та в долині річок Прип’ять, Сожа, Десна, Ворскла, Псла, Сула та Сіверський Дінець. Неолітичне населення Дніпро-Донецької культури підтримувало тісні контакти  з людністю Буго-Дністровської та Трипільської к-ри, від яких проникнули деякі керамічні вироби, окультурені сорти ячменю, а також одомашнені тварини, тобто традиції землеробства та скотарства.

            Основні гаплогрупи Y- I2a та мтДНК U4, U5 – від кроманьйонців, та мезолітична R1b. Винятком є один зразок з мтДНК T2, який пов’язують з тією частиною європейських фермерів, що прийшли з Анатолії, та один мтДНК Н1. Очевидно, це наслідок взаємних контактів з трипільцями.

  • Носіїв цієї археологічної культури пов’язують з попереднім населенням цих теренів з часів мезоліту.  Згідно з даними антропологів вони належали до групи пізніх кроманьйонців, для яких характерні великі розміри і масивні найчастіше доліхокранні та мезобрахікранні (у Василівці) черепи, значна висота мозкової коробки, похилий лоб з розвинутими надбрівними дугами. Це були високорослі люди, середній ріст яких 172 см, вага 82 кг. Расово належали до протоєвропейського типу.
  • Відомі некрополі – Деріївський на Дніпрі та Олександрійський – в долині річки Оскол.
  • В період розквіту археологічна культура поширилась також у степове Приазов’я.
  • Група могильників, які близькі до відомого Маріупольського могильника, виявлено в Надпоріжжі – Вовніги, Василівка, Вільнянка, Микопольське і на Нижньому Дніпрі – Лиса Гора, Капулівка, Каїри.
  • За складом матеріальної культури відрізнялась від синхронних Буго-Дністровської та пізнішої Трипільської культури.  В Надпоріжжя, в ареал Дніпро-Донецької культури проникала  рання трипільська кераміка. 
  • Населення використовувало  човни для рибальства.
  • Існують археологічні свідчення наявності початкових форм землеробства (Віта Литовська під Києвом).
  • На південному сході межувала з Сурською, а пізніше з культурою Середні Стіг.
  • Поховальний обряд Дніпро-Донецька культури вважається унікальним або відмінним від усіх інших європейських груп, адже померлих ховали в колективних ямах (від 2 до 6 м.) по кілька десятків похованих –  безкурганні багаторазові різночасові захоронення за межами поселень. Небіжчиків сповивали, клали у випростаному стані на спині та посипали червоною вохрою. Обряд випростаних поховань зустрічався в неолітичних некрополях Північної та Східної Європи, але не був характерним для Південно-Західої Європи та Азії.  Проте, Олександрійський некрополь складався з одиночних, скорчених на спині поховань в межах поселення. Деріївський  могильник відзначився знахідками найдавнішої молотовидної зброї та величезною кількістю остеологічних решток коней (70%)[11].

Буго-Дністровська культура середини VII-VI тис. до н.е. – найдавніша  дотрипільська неолітична землеробська  культура  України  в басейнах рік Південного Бугу та Середнього Дністра, риси якої близькі до синхронних Балканськх культур, зокрема, Кріш-Старчево. Засвідченно ранні традиції скотарства, зародкові форми землеробства, виробництва кераміки, появи перших наземних жител з одночасним використанням більш архаїчних напівземляних.

Культура зародилась раніше, аніж Дніпро-Донецька. Пам’ятки зосередженні на родючих ділянка землі на терасах рік. Кераміка – гостродонні, плоскодонні форми з лінійним орнаментом у вигляді меандру, овалу та хвиль, також чорнолисковий посуд. Небіжчиків ховали в індивідуальних могилах в скорченому стані.  Територія культури перетинається з більш пізньою Трипільською. Проникнення раннього трипільського населення на II етапі періодизації БДК в регіон засвідчено археологічними даними, зокрема, появою певних рис у виробництві кераміки. Представники Буго-Дністровською культури активно взаємодіяли з усіма сусідами: культурою лінійної кераміки, ранньою трипільською – на заході, дніпро-донецькою, сурською, азово-дніпровською – на сході[12].

Гаплогрупи українців по Y-хромосомі  за даними Утевської О.М. від 2017 року[13],[14]:




Автор: Галина Водяк


Список джерел:

[1] The genetic history of Ice Age Europe [Електронний ресурс] / [Q. Fu, C. Posth, M. Hajdinjak та ін.] // Nature. – 2016. – Режим доступу до ресурсу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4943878/

[2] The genetic history of Ice Age Europe [Електронний ресурс] / [Q. Fu, C. Posth, M. Hajdinjak та ін.] // Nature. – 2016. – Режим доступу до ресурсу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4943878/

[3] Mathieson I. The evolution of skin pigmentation-associated variation in West Eurasia [Електронний ресурс] / Iain Mathieson // PNAS. – 2021. – Режим доступу до ресурсу: https://www.pnas.org/content/118/1/e2009227118

[4] Sánchez-Quinto F., Malmström H., Fraser M. Megalithic tombs in western and northern Neolithic Europe were linked to a kindred society.// Pnas.org. – 2019. – Режим доступу до ресурсу: URL: https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1818037116 (date of access: 02.11.2022).

[5]Tassi F. Genome diversity in the Neolithic Globular Amphorae culture and the spread of Indo-European languages [Електронний ресурс] / F. Tassi, S. Vai, S. Ghirotto // The Royal Societi. – 2017. – Режим доступу до ресурсу: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.1540

[6] Gelabert, P., Schmidt, R.W., Fernandes, D.M. et al. Genomes from Verteba cave suggest diversity within the Trypillians in Ukraine. Sci Rep 12, 7242 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-11117-8

[7] The genomic ancestry of the Scandinavian Battle Axe Culture people and their relation to the broader Corded Ware horizon [Електронний ресурс] / [H. Malmström, T. Günther, E. Svensson та ін.] // The Royal Societi. – 2019. – Режим доступу до ресурсу: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1528

[8] Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians [Електронний ресурс] / [E. Jones, G. Gonzalez-Fortes, S. Connell та ін.] // Nature Communications. – 2015. – Режим доступу до ресурсу: https://www.nature.com/articles/ncomms9912

[9] Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions [Електронний ресурс] / [C. Wang, S. Reinhold, W. Haak та ін.] // Nature. – 2019. – Режим доступу до ресурсу: https://www.nature.com/articles/s41467-018-08220-8

[10][10] The genomic history of southeastern Europe [Електронний ресурс] / [I. Mathieson, S. Alpaslan-Roodenberg, C. Posth та ін.] // Nature. – 2018. – Режим доступу до ресурсу: https://www.nature.com/articles/nature25778

[11] Телегін Д. Я. Дніпро-Донецька культура / Дмитро Якович Телегін. – Київ: Наукова Думка, 1968. – 255 с.

[12] Товкайло М. Т. Неолитизацыя Юго-Западной Украини в свете нових иследований поселения Гард / Микола Тихонович Товкайло. // Stratum plus. – 2014. – №2. – С. 230–240.

[13] Утевськая О. М. Генофонд украинцев по разным системам генетических маркеров: происхождение и положение на европейском генетическом пространстве : дис. докт. біол. наук : 03.00.15 / Утевськая Ольга Михайловна – Харьков, 2017. – 333 с. – Режим доступу до ресурсу: http://nrcrm.gov.ua/science/councils/dissertation/

[14] Популяции Закарпатья и Буковины на генетическом фоне окружающих территорий [Електронний ресурс] / О.М. Утевская, М.И. Чухряева, , А.Т. Агджоян та ін.] // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія, медицина. – 2015.

One thought on “Гаплогрупи палеоліту Європи, мезоліту та неоліту України та  сучасних українців

Залишити відповідь

Ваша e-mail адреса не оприлюднюватиметься.

Translate »