Гаплогрупа R1b – коротко про філогенез основних гілок

31.07.202304.08.2023 Галина Водяк

R1b – гаплогрупа, яка була присутня в Україні з часів мезоліту, а найпоширеніше її відгалуження R-M269 з енеоліту. Сьогодні серед українців до Y-хромосомної гаплогрупи R1b належить лише від 3,5 до 12,7% , R1a – від 33 до 51%, I2a – від 16 до 32%.

R1b в Україні: 3,5% в Запорізькій обл., 4% в Закарпатській обл., близько 8% в Івано-Франківській, 10% у Львівській, 11% в Чернівецькій, до 12,7% в Харківській обл.., в середньому по Україні 7,4% [1]. (Утевська, 2017)

Уперше, 14 000 років тому, носії R1b з Азії прийшли в Європу. Одна з її гілок R1b L754 (V-2219>V88) через Балкани попрямувала в Італію (Villabruna 12 000 р. до н.е.), 8000 р. до н.е. ми їх знаходимо в Сербії , Румунії та в Україні. Ця гілка в Європі не є чисельною, адже до сьогодні залишилось мало нащадків. R-V88 Європі виявили у кількох осіб серед італійців, українців та німців. В стародавні епохи частина представників R -V88 мігрувала в Єгипет, Чад і Судан у Східній Африці, можливо, з Європи. Сьогодні найбільше представників в Південно-Західній Азії, зокрема в Саудівській Аравії та Кувейті. В контексті поширення носіїв індоєвропейських мов ця гілка не розглядається. Розкол між європейською та близькосхідною R-V88 стався 7600 років тому, тобто після 4000 років перебування цієї лінії в Європі. В Україні найдавніший зразок R1b- V88 датують 9400-9000 років тому (Василівка на Дніпрі). Пізніше в енеоліті України знаходять предкові лінії для R-M343 (×P297) – 4900 років тому та R1b L754 (×M269, R1b1a2a2) – 5500 років тому (с.Маяки, Одеська область). R1b-V88 – 5700 років тому також панувала в Румунії поруч і кількісно рівнозначно з G2a та І2a (Penske, 2023). Тобто, ці лінії також розглядають в тандемі з кукутень-трипільцями. Через 1000 років на ці південно-західні терени України з середнього Подніпров’я (Деріївка) прийшли R-Z2103 (4200 років тому) і попрямували в Болгарію, Албанію та Грецію, а також на Близький Схід.

Тобто, 5500-4900 років тому зразки з Одеської обл.. в Україні «KTL005 і MAJ009 несуть гаплотипи R1b/M343(×P297) і R1b1/L754(×M269), відповідно, які є предками для гілки до M269 (P297) і гілки M269» (Penske, 2023).

До речі, серед фараонів Єгипту також виявили R1b. Було секвеновано ДНК кількох мумій кінця XVIII династії (приблизно 1550–1295 рр. до н. е.), у тому числі мумії Тутанхамона. Королівська чоловіча лінія — гаплогрупа R1b Y-хромосоми, яка передавалася від діда (Аменхотеп III) до батька (KV55, Ехнатон) до онука (Тутанхамона). Материнська лінія, мітохондріальна гаплогрупа K, поширювалася від прабабусі (Туя) до бабусі (KV35 Старша жінка, королева Тіє) до ще історично неідентифікованої матері (KV35 Молодша жінка) до Тутанхамона[2].

Звертаю вашу увагу на те, що більшість сучасних нащадків R1b походять від предка, який відділився від батьківської R1b L754 (R–P297 приблизно 12000 років до н.е.) і утворив нову філогенетичну лінію R1b-M269 (4400 років до н.е.), найчисельнішу сьогодні в Північній (зокрема у Великій Британії) та в Західній Європі, походження якої пов’язують з Північним Причорномор’ям часів неоліту та раннього бронзового віку.

19 липня 2023 року в журналі Nature вийшла стаття генетиків Сандра Пенске та ін.. «Ранні контакти між пізнім землеробством і скотарством у Південно-Східній Європі». Серед нових археозразків з території України (с.Маяки Одеської обл., усатівська культура) виявили представника R1b L754 (з материнською мтДНК H5), вік якого визначили за допомогою радіовуглецевого датування 5545 років тому, а також зразок R1b Z2103 (мтДНК H2a3) – 4240 років тому. Раніше предки R-Z2103 датовані 4900 років тому в с. Деріївка на Дніпрі (Україна). В контексті дослідження науковці згадали про трипільців, зокрема, про «можливий прямий внесок українських енеолітичних груп до степових скотарів у третьому тисячолітті до н.е.»

«Основний висновок нашого дослідження вказує на ранній контакт і змішування між землеробськими групами (SEE) з Південно-Східної Європи та енеолітичними групами зі степової зони в сучасній південній Україні, можливо, починаючи з середини п’ятого тисячоліття до нашої ери, коли щільність поселень змістилася далі на північ, з’єднуючи нижній Дунайський регіон з Причорноморським степом і кукутенсько-трипільськими групами лісостепу»[3].

Генетик Олександр Нікітін розповідає про пізньотрипільську усатівську культуру (Одеська обл., Україна), що на початку 4-го тисячоліття до н.е. «біологічні та культурні основи Усатового лежать на стику суворівсько-новоданилівської гілки комплексу Середній Стіг Північного Причорноморського степу, трипільських землеробів Південно-Східної Європи з впливом Варни–Караново VI–Гумельниці та пізнього кам’яного віку (неоліту) культур Північного Кавказу»[4]

До тепер невідомо, де розійшлись дві предкові європейські лінії R – V-2219>V88 та R – L389>P297, в Центральній Азії або якійсь частині Прикаспію. Проте перші прийшли через Балкани на територію України ще в мезоліті, а нащадки других до нас в неоліті або енеоліті (Картал, Маяки, Деріївка). Ареалом мисливсько-рибальського життя предків R1b М269 (P297) з 8000 до 5500 років тому були терени в географічному трикутнику Чорне-Каспійське-Балтійське моря. 5500 років тому вони вже на території сучасної України. 24 000 років тому далекі пращури усіх носіїв R-гаплогруп полювали десь в Сибіру (зразок з Мальти біля озера Байкал).

Зразок з Деріївки (Україна) R1b М269 – 2900-2700 років до н.е.
(Україна, Подніпров’я, археологічна культура пост-Середній Стіг) –
R1b1a1a2a2: Z2105 (CTS1078)< R-L23<Z2103<R-M269 (Mathieson 2018)[5].

Також невідомо, де диверсифікувались 12 тисяч років до н.е. різні гілки P297. Одні пішли в країни Балтії, зокрема в мезолітичну Латвію (R-Y13200), частина їх нащадків більш як 3000 років до н.е. повернули знову на схід в Центальну Азію. Це була окрема популяційна група, не пов’язана ані зі східними (EHG), ані з західними (WHG) мисливцями-збирачами.

Своєю чергою, інші нащадки P297, які складають найчисельнішу сьогодні західноєвропейську гілку R1b-M269 (4400 років до н.е.) –відправились в Причорноморські степи, де і сформувалось семантичне ядро індоєвропейського континууму. Дехто пов’язує походження кентумних ізоглос саме з носіями гаплогрупи R1b М269, а сатемних – з R1a М417 та I2a.

R1b L754 >V-2219>V88
R1b L754> R-Y13200
R1b L754> R1b-M269

R1b M269 migration map (Карта міграцій R-M269)

Європейські лінії

M269 P312 (R – L389>P297>M269>L23>L51>L151>P312)
M269 U106 (R – L389>P297>M269>L23>L51>L151>U106)

Найдавніші на сьогодні R1b-М269 виявили в енеолітичних археологічних культурах пост-Середній Стіг та Ямна 2900 р. до н.е. – R-Z2103, Z2105 Деріївка-Україна, Полтавка та Самара в північному Надкаспії та у Нижньому Надволжі. (Mathieson 2018). Тому походження R1b-М269 пов’язують з ямною культурою, яка на території України вступила в контакт з колишніми трипільцями (неолітичними фермерами) та представниками культури шнурової кераміки. Адже, особини енеоліту Самари та енеолітичних степових осіб безпосередньо на північ від Кавказу спочатку не отримували потоку генів від європейських фермерів [6], з генетичним компонентом яких вони потім з’являються в Європі. Тому я акцентую увагу саме на ямній культурі на території сучасної України та її контактах з пост-трипільським населенням. Проте, R-Z2103 – це не кельтська і не германська лінія.

R-Z2103 – це одна з кількох основних ліній М269, яка пов’язана з мігрантами на Балкани, в Грецію, Анатолію, Вірменію та Південно-Західну Азію та частково в Європу . Спільний предок усіх відгалужень, які походять від R1b M269 жив у Північно-Причорноморських та Каспійських степах 4400 років до н.е.

Кельто-германські лінії

R–L151 (R1b-М269) 2600-2500 років до н.е. розділився на умовно названу «кельтську» P312 та умовно — «германську» U106. В Південно-Східній частині Польщі на кордоні з Україною (в культурі шнурової кераміки або бойових сокир – Corded ware culture) та у Чехії сьогодні знайдені найдавніші P312.

R – L389>P297>M269>L23>L51>L151>P312 – європейська лінія («кельтська»)
R – L389>P297>M269>L23>L51>L151>U106 – європейська лінія («германська»)
R – L389>P297>M269>L23> Z2103 – євразійська лінія (албано-іллірійська, вірменська, тохарська?)

R–M269 > R–P312 > R1b-L21

R1b-L21 або R1b-M529 або R1b-S145 (R1b1a2a1a2c) — гаплогрупа ДНК людини Y-хромосоми, підгрупа R-DF13 характерна для жителів Великобританії та Ірландії, поширена також в Шотландії та Німеччині та Франції.

Якщо висловитись образно, то кельти та германці – рідні брати, але стосовно балкано-кавказької гілки – вони двоюрідні. Всі сходяться на думці, що їхній спільний батько (R1b M 269 L23) також з Північного Причорномор’я. Якось підрахували, що спільний предок всіх тих трьох гілок жив, полював та рибалив орієнтовно 4400 р. до. н.е.

Європейсько-Азійські лінії

R1b–P297 >R–Y13200 (5900 років до н.е. в Латвії) >M478 – балтійсько-азійська лінія, яка своїм походженням НЕ пов’язана з Причорноморськими степами та індоєвропейськими міграціями нащадків R1b-М269 на захід. Предок М478, якого виявили в мезоліті та неоліті Латвії (R–Y13200), 6400 років до н.е. розійшовся з іншими носіями R1b-М297 по Центральній Азії. У неолітичних балтійських зразках немає генетичної домішки, пов’язаної з анатолійськими фермерами (E.Jones 2017), оскільки вони не контактували з трипільцями, та й в Анатолії, схоже, не були.
R–Y13200 попрямували на північ до Балтійського моря, потім на схід в Центральну Азію (3000 р. до н.е. зразок з Казахстану). Контактна зона та період взаємодії з індоєвропейськими мігрантами на схід (тохарські мови) та південь Азії (зокрема в Пакистан) – тема для окремого дослідження. Сьогодні М478 асоціюється з деякими тюркомовними народами, зокрема, з карачаївцями та балкарцями на півночі Кавказу та татарами з Татарстану. Лінія майже не залишила потомків в Європі, окрім поодиноких зразків Латвії та Норвегії, а також ймовірних нащадків середньовічних тюрків в Європі.
R–Z2103 – R-L23 (R1b-М269) породив ще одну з азійським вектором міграції гілку R-Z2103 – європейсько-азійська лінія

M343/P25>L754>L389>P297>M269>L23>Z2103

Z2103 найбільш поширений в Албанії, у сучасній Туреччині, Вірменії, на Близькому Сході (Іран, Ірак) і в Середземномор’ї. Оскільки, R – Z2103 підтверджена археогенетичними аналізами в часи енеоліту в Подніпров’ї, то широка дисперсія українців в межах різних відгалужень цього гаплотипу, спільний предок яких жив понад 4000 тисяч років тому, є закономірною, хоч і нечисельною.

R–PF7562 (R1b-М269) – спільний предок жив 4400 – 3400 р. до н.е. десь у Європі, ймовірно в Північному Причорномор’ї або Прикаспійському регіоні, та мігрував у напрямку Анатолії, – нечисленна мікенська, вірмено-албано-турецько-арабо-єврейська гілка. Присутня також і серед українців (8 зр., майже 10% з усіх PF7562), значною мірою простежується серед албанців.

Зразок Y-хромосоми RPF7562 виявили у Мікенській Греції, а також 2 зразки R1b-М269 датовані 1200-1070 років до н.е. – Pylos, Palace of Nestor (Iosif Lazaridis, 2022 -табл.)[7].
«Найдавніше R-PF7562 зустрічається в LYG001, зразку 2866-2580 до н.е. з Лисогорська 6, курган 3, могила 4 у Північно-Кавказькому Передгір’ї. Проте наявних даних недостатньо, щоб стверджувати, що підгалузь виникла на Північному Кавказі або в його околицях. Вона була присутня в Південно-Східній Європі принаймні до пізньої бронзової доби, і далі продовжує залишатися важливою гілкою походження (хоча й з низькою частотою). (Iosif Lazaridis, 2022 – pdf. ст. 332-333).
Де жив засновник R-M269? Відомо лише про ранню присутність цієї лінії в степових зразках поруч з населенням, яке походить від східних мисливців-збирачів EHG. Проте, простежується патрилокальність різних ліній аж до періоду пізньої бронзи. Щонайменше, в Усатівській культурі України виявили зразки KTL005 [Картал Одеської обл.. Україна 4900 років тому] і MAJ009 [Маяки Одеської обл.. Україна 5545 роки тому], які несуть гаплотипи R1b/M343(×P297) і R1b1/L754(×M269), відповідно, які є предками для гілки R-M269 (P297) і гілки R-M269 (Penske, 2023).

З генетичних досліджень 2022 року R1b–PF7562 виводять з ямної культури Північного Причорномор’я, тому ми й досі знаходимо сучасних носіїв цього гаплотипу в Україні (8 зразків). На жаль, мені невідомо з ким носії цієї підгалузі з території України асоціюють своє походження – з українцями, євреями, або греками, адже серед R-PF7562 (R-Y31335>R-11711 або R-11720) присутні також ашкеназі. Проте, перш за все, ця гілка має іллірійське походження з Балкан, нащадків ямної культури з Північного Причорномор’я R1b М269. The Jewish R1b Project – Y-DNA Colorized Chart

Крім того, маємо свідчення генетичних досліджень про те, що населення раннього залізного віку міста Ашкелон в Ізраїлі генетично відрізнялось від автохтонних семітів через значну європейську домішку. Цих людей ототожнюють з народами моря, з пелесетами, яких згадують з іконографічних записів стародавнього Єгипту наприкінці 2 тисячоліття до н.е., відомі радше, як філістимляни з узбережжя Ханаану в 12-7 ст. до н.е. З ними ж пов’язують ассирійський термін «Palastu» і назву географічного регіону Палестина. Існує також гіпотеза про зв’язок цього топоніму з античними іллірійськими племенами палараїв (palaistinoi) в місті Палеста (Palaeste) на території сучасної Албанії. Разом з філистим’янами в регіоні з’явились нові риси матеріальної культури з Егейського моря. Чи виявили серед них R1b (М269)? – Ні. Проте, материнські лінії корелюють зі східною Європою, зокрема T1a1 виявили 3000 років до н.е. в ямній культурі України, H4a1c – 2300 років до н.е. в Чехії, I1 – в культурі шнурової кераміки в Польщі, та пізнішій Зрубній культурі 2000 р.до н.е. в Надкаспію, скіфа з Угорщини, а також серед сарматів та в Кобанській культурі Кавказу (межа бронзи та залізного віку).

Процитую джерело: «Ancient DNA sheds light on the genetic origins of early Iron Age Philistines» (M.Feldman 2019):

«Популяція раннього залізного віку відрізнялася високою генетичною спорідненістю з європейськими популяціями та високою варіацією цієї спорідненості, що свідчить про те, що потік генів із генофонду, пов’язаного з європейським походженням, потрапив в Ашкелон або наприкінці бронзового віку, або на початок залізного віку. З наявних сучасних популяцій ми моделюємо генофонд південної Європи як найкращий проксі для цього вхідного потоку генів. Нарешті, ми помічаємо, що надлишок європейської спорідненості осіб раннього залізного віку не зберігається в популяції пізніше залізного віку, що свідчить про обмежений генетичний вплив на довгострокову структуру населення Ашкелону. Серед досліджених зразків (ASC– Ashkelon) виявили материнські mtDNA H66, U3b1a, I1, N, JT, T1a1, H2c, H4a1c (з y-гаплогруп.- L), T2c1c (з y-гаплогруп.- J), H92 (з y-гаплогруп. – R1).

Цікавим виявився також той факт, що серед фінікійців значною мірою були присутні європейські мітохондріальні гаплотипи. Фінікійці з’явилися в Північному Леванті приблизно в 1800 році до н. е. і до 9 століття до н. е. та заснували торгові пункти та поселення в різних місцях європейського Середземномор’я та Північної Африки. Прославились як мореплавці та торговці. Вони заснували поселення на Кіпрі, Мальті, Сицилії, Сардинії, Ібіці, Піренейському півострові та вздовж узбережжя Північної Африки, особливо в Карфагені. Фінікійська абетка створена в XV-X ст. до н.е. є найдавнішою фонетичною алфавітною системою, від якої походить грецьке письмо та кирилиця. Самаритяни також використовували фінікійський алфавіт для релігійних писань. Євреї користувались фінікійською абеткою до V ст. до н.е., після чого перейшли на арамейську алфавітну систему письма, яка офіційно використовувалась в Перській імперії. На жаль, фінікійські документи були написані на папірусі і досі не збереглися, окрім епіграфічних написів на саркофагах, стелах, двомовних кам’яних плитах, тому про цей народ ми дізнаємось лише з описів греків, римлян, єгиптян.Термін «фінікієць» походить від грецького Phoiníkē, або фіолетова країна, від назви цінного фіолетового барвника, який використовується в текстильному виробництві. Генетики розповідають, що «в мітохондріальній ДНК фінікійців, успадкованій від матері (мтДНК), значно більше європейських ліній, ніж у Y-хромосомі, успадкованій від батька. Коли ці європейські родоводи були інтегровані в населення Лівану, ще не повністю визначено» [8],[9]

Якщо вважати вірним твердження про первинне походження R-M269 на території України, до її поділу на Z2103, R-PF7562, P312, U106 та ін.., то виникає запитання: «Коли R1b-М269 (R–PF7562) прийшли з Причорноморських або Прикаспійських степів на Близький Схід, в енеоліті, період пізньої бронзи чи в ранню залізну добу з кіммерійцями, скіфами чи іллірійцями та більш ранніми пелесетами? І яким маршрутом?» Не виключено, що й зі скіфами з Північного Причорномор’я в 7 ст. до н.е., про що згадував Геродот. Недаремно елліністичні автори місто Бейт-Шеан в Ізраїлі називали Скіфополісом (Σκυθόπολις). В кінці 2 ст. до н.е. Скитополіс був завойований та спустошений юдейським правителем Йохананом Гірканом. Скіфи переслідуючи кіммеріців, вдерлись до Азії, попрямували до Єгипту, прибули до Сирійської Палестини, а в сирійському місті Аскалоні пограбували храм Афродіти Уранії (Геродот, I. 103-105). Серед скіфів з Північного Причорномор’я, окрім R1a, були присутні різні європейські лінії R1b.

В 7 ст. жив спільний предок для деяких східноєвропейських євреїв A11711 (R1b M269), який долучився до юдейської громади в Європі (в Греції), або повернувся з Близького Сходу назад у Центрально-Східну частину Європи, зокрема, і в Україну (R-A15807– спільний предок 8-9 ст.).

R1b M269 > R-PF7562 (TMRCA 2400 р.до н.е.) > R-PF7562P>R-PF7563>R-Y31335 > R – A11711 (по 1 ос. з Німеччини та Угорщини, > R-A15807 – 5 осіб з України Київська та Волинська обл., 2 поляки, 3 білоруси і 1 німець).

Отже, з Європи в напрямку Леванту, в тому числі на територію сучасного Ізраїлю, було дві-три хвилі міграцій: одна в 1379 – 1141 роках до н.е., найімовірніше з «народами моря», друга в 7 ст. до н.е. – зі скіфами. Хтось з них і приніс R1b M269 до тих, нащадки яких себе ототожнюватимуть з євреями з генетичним підкладом R1b – A11711. Ще раніше з Європи мігрували фінікійці в напрямку Лівану, а можливо, й хети – анатолійські індоєвропейці.

Щодо представленості R1b M269 Z2103 та PF7562 серед сучасного населення Саудівської Аравії, можна робити припущення про якусь ранню міграцію 4500 років тому, але археогенетичних досліджень щодо давніх близькосхідних зразків вкрай мало. Мені невідомо, коли вони там з’явились, але помітно, що на філогенетичному дереві розміщені на сусідніх гілках як з вірменами, так і з європейськими албанцями.

Автор: Галина Водяк

Джерела:

[1] Утевськая О. М. Генофонд украинцев по разным системам генетических маркеров: происхождение и положение на европейском генетическом пространстве : дис. докт. біол. наук : 03.00.15 / Утевськая Ольга Михайловна – Харьков, 2017. – 333 с. – Режим доступу до ресурсу: http://nrcrm.gov.ua/science/councils/dissertation/

[2] Yehia Z Gad and others, Insights from ancient DNA analysis of Egyptian human mummies: clues to disease and kinship, Human Molecular Genetics, Volume 30, Issue R1, 1 March 2021, Pages R24–R28, https://doi.org/10.1093/hmg/ddaa223

[3] Penske, S., Rohrlach, A.B., Childebayeva, A. et al. Early contact between late farming and pastoralist societies in southeastern Europe. Nature (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06334-8

[4] Nikitin A. The Origins and Chronology of the Usatove Culture [Електронний ресурс] / Alexey G . Nikitin // Grand Valley State University, USA/Vilnius University Pres. – 2022. – Режим доступу до ресурсу: https://www.journals.vu.lt/archaeologia-lituana/article/view/31845

[5] Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). – Режим доступу до ресурсу: https://www.nature.com/articles/nature25778#citeas

[6] Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions [Електронний ресурс] / [C. Wang, S. Reinhold, W. Haak та ін.] // Nature. – 2019. – Режим доступу до ресурсу: https://www.nature.com/articles/s41467-018-08220-8

[7] The genetic history of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe (додаткові матеріали) [Електронний ресурс] / [I. LAZARIDIS, S. ALPASLAN-ROODENBERG, A. AYŞE ACAR та ін.] // Science. – 2022. – Режим доступу до ресурсу: https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm4247

https://reich.hms.harvard.edu/sites/reich.hms.harvard.edu/files/inline-files/8_25_2022_Manuscript1_ChalcolithicBronzeAge.pdf

[8] Ancient mitogenomes of Phoenicians from Sardinia and Lebanon: A story of settlement, integration, and female mobility [Електронний ресурс] / [E. Smith, A. Gosling, D. Platt та ін.] // PubMedCentral. – 2018. – Режим доступу до ресурсу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5761892/

[9] A European Mitochondrial Haplotype Identified in Ancient Phoenician Remains from Carthage, North Africa [Електронний ресурс] / [E. Matisoo-Smith, A. Gosling, J. Boocock та ін.] // Plos.org. – 2016. – Режим доступу до ресурсу: https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0155046